1、卢氏古脊椎动物群
卢氏古脊椎动物群是指产于卢氏盆地古近纪、新近纪地层中的古脊椎动物群。
1935年和1937年李悦言到卢氏工作,在古近纪地层中找到Rhinotitan、Protitanotherium mongoliensis(Osborn)化石并确定该地区存在古近纪始新世地层。1957年中国科学院古脊椎动物研究所周明镇、徐余瑄等在卢氏城西孟家坡发掘出数量可观的被认为属于晚始新世哺乳动物化石。自此,引起了国内许多专家的重视,先后有学者的科学研究成果问世,影响日渐扩大。卢氏古脊椎动物群最早出现于中始新世的卢氏期,其成员有:Uintatherium insperatus,Lophialetes,Eudinoceras?及中兽科无法鉴定到属种的化石。这个古脊椎动物群可视为卢氏古脊椎动物群早期动物群或者为卢氏古脊椎动物群的先驱分子。而卢氏古脊椎动物群的繁盛期是在中始新世垣曲期,其组成是:
图4.161 秦岭卢氏猴Lushius qinlinensis Chow(据周明镇,1961)
共有脊椎动物:12个目25个科32个属39个种
爬行类:2个目3个科3个属3个种
龟鳌目chelonia
鳌科Trionychidae
亚圆板鳌Platypeltis subcircularis
有鳞目Squamata
避役科Chameleontidae
卢氏响蜥Tinosaurus lushihensis
守宫科Gekkonidae
粗壮板蜥(相似种)Placosaurus cf.rugosus
哺乳类9个目21个科27个属34个种
灵长目Primates
悬猴科Anaptomorphidae
秦岭卢氏猴Lushius qinlingensis(图4.161)
啮齿目Rodentia
先松鼠科Sciuravidae
杨氏秦岭鼠Tsinlingomys youngi
豫鼠(未定种)Yuomys sp.
兔形目Lagomorpha
兔科Leporidae
洛河卢氏兔Lushilagus lohoensis
食肉目Carnivore
细齿兽科Miacidae
卢氏细齿兽Miacis lushiensis
犬科Canidae
先狗(未定种)Cynodictis sp
猫科Filidae,似始剑虎(未定种)cf.Eusmilus sp
笔齿兽科Styliondontidae,
?笔石兽? Stylinodon sp.
踝节目Condylarthra
熊犬科Arctocyonidae
河南似等三尖兽Paratriisodon henanensis
巨似等三尖兽P.gigas
中兽科Mesonychtidae
巨齿河南中兽Honanodon macrodontus
钝齿河南中兽H.hebetis
卢氏洛河兽Lohoodon lushiensis
奇蹄目Perissodactyla
雷兽科Brontotheridae
小雷兽(未定种)Microtitan sp
伊尔丁原齿兽Propterodon irdinensis
始爪兽科Eomoropidae
长鼻雷兽Rhinotitan gromgeri
方齿始爪兽Eomoropus quadridentatus
大始爪兽E.major
小始爪兽E.minimus
杨氏路南爪兽Lunania youngi
戴氏貘科Deperetellidae
戴氏貘(未定种)Deperetella sp.
脊齿貘科Lophialetidae
脊齿貘(未定种)Lophialetes sp
小短齿貘Breviodon minutus
两栖犀科Amynodontidae
河南西安犀Sianodon honanensis
孟家坡卢氏犀Lushiamynodon menchiapuensis
新脊犀(未定种)Caenolophus sp
犀科Khinocerotidae
弗氏犀(未定种)Forstercooperia sp
原蹄犀(未定种)Prohyracodon sp.
偶蹄目Artiodactyla
双锥齿兽科Dichobunidae
双锥齿兽(未定种)Dichobune sp
河猪兽科Choeropotamidae
东方戈壁猪兽Gobiohyus orientalis
粗壮戈壁兽G.robustus
异鼷鹿科Hypertragulidae
喜悦古鼷鹿Archaeomeryx optatus
炭兽科Anthracotheriidae
锥炭兽集合种Anthracothema spp.
钝脚目Pantodonta
冠齿兽科Coryphodontidae
假恐角兽(未定种)Eudinocera sp.
肉齿目Creodonta
鬣齿科Hyaenodontidae
鬣齿兽(未定种)Hyaenodon sp.
综观卢氏古脊椎动物群可以看出以下特征:
1)爬行类十分稀少,仅有2个目3个科3个属3个种,占种群数量的8%,每个科只1个属1个种。
2)哺乳类动物中以奇蹄目占优势,计有雷兽科、始爪兽科、原兽科、脊貘科、戴氏貘科、两栖犀科、犀科7个科13个属15个种。
3)整个动物群的种群分异度不高,科内属种最多也只有3个属,且只有一个科。其余各科多为一个属种,或者少数科含2个属种。
4)地方性种群占较大比例,约占种数的40%。
5)该动物群含有的灵长目秦岭猴,是亚洲发现存在时代最早的灵长类。洛河卢氏兔、杨氏秦岭鼠,是兔科和先松鼠科在亚洲最原始的代表。cf.Eusmilus sp.是目前世界上最先发现的代表。
6)卢氏古脊椎动物群的分子基本上可分为两个生态类型:森林动物和两栖动物。以两栖犀为代表的是两栖类型,其余大部分则是森林类型。
值得提出的是,在卢氏古脊椎动物群繁荣期过后,在中新世保德期出现了三趾马(图4.162,图4.163)的3个种Hipparion richthofeni,H.dermatorhium,H.platyos;大唇犀Chilotherium sp.,鱼鬣狗Icfitherium sp.,高氏羚羊Gazella cf.gaudryi,上新猪Chleuastochoerus sp.新俄罗斯角鹿Cervocerus novonossine,湖角麂Muntiacus cf lacustris,及Cauntuoua sp,Canis sp.。这个脊椎动物群暂视为卢氏古脊椎动物群的晚期动物群。
综观上述,卢氏古脊椎动物群种数达51种,可谓相当丰富。有亚洲最早的灵长类存在,卢氏兔和秦岭鼠是亚洲最原始的代表。其中有9种哺乳类已被列入《地球科学大辞典》(2006)。所有化石层位清楚,时代明确,有很高的科学研究价值和相应的科学普及价值,也具有观赏价值。建议作为国家级古生物遗迹资源进行保护,以确保其科学价值和经济价值不被损坏和流失。
2、无脊椎动物
中生代无脊椎动物十分繁盛,门类众多。海生无脊椎动物主要有软体动物中的菊石类、双壳类和箭石类,其次是六射珊瑚、腕足类、棘皮类、有孔虫、牙形石等,淡水无脊椎动物则以双壳类、介形虫为主,其次是叶肢介、腹足类和昆虫等(图9-3)。
菊石类在中生代分布广、演化快,成为重要的标准化石,往往可以进行国际性的对比。三叠纪的菊石以缝合线多样化为特征,齿菊石式缝合线为主,菊石式的也大量发展,如Ophiceras(蛇菊石)等。侏罗纪的菊石大多数壳饰复杂,以菊石式缝合线为主,如Hongkongites(香港菊石)等。白垩纪菊石群的特征是出现一些特化形态,如形状不规则的Nilblbanites(日本菊石)等。
双壳类在中生代占有重要地位。海生双壳类三叠纪有Claraia(克氏蛤)、Eumorphotis(正海扇)、Myophoria(褶翅蛤)、Burmesia(缅甸蛤)等,侏罗纪有 Ostrea(牡蛎)、Trigonia(三角蛤)等,白垩纪有Inoceramus(叠瓦蛤)等。淡水双壳类我国常见者如早侏罗世的Tutuella(图土蚌),中侏罗世的Lampvotula(丽蚌)、Cuneopsis(楔蚌)、Pseudocardinia(假铰蚌);晚侏罗世的Ferganoconcha(费尔干蚌),早白垩世的Plicatunio(褶珠蚌)、Nippononaia(富饰蚌);晚白垩世的Pseudohyria(假嬉神蚌)等。
图9-2 中生代爬行动物概貌
(据傅英祺等,1987)
介形虫在中生代的湖沼中十分繁盛。我国侏罗纪陆相地层中发现较多,中侏罗世常见者有Darminula(达尔文介)等,晚侏罗世常见者有Lycopterocypris(狼星介)等。白垩纪常见的有Cypridea(女星介)、Candona(玻璃介)以及Harbinia(哈尔滨介)等。
牙形石在中生代三叠纪地层中仍显得重要,但它较古生代的形态而言,一般都非常小,并以短高而具有细长伸展的锯齿的个体占优势,侏罗纪牙形石出现一个大空白。白垩纪目前仅在非洲喀麦隆的上白垩统中有所发现(很可能不是“原生”的牙形石,而是次生再沉积的产物)。
图9-3 中生代无脊椎动物化石
1—Ophiceras(蛇菊石,T1);2—Hongkongites(香港菊石,J1);3—Nipponites(日本菊石,K2);4—Pseudoclaraia(假克氏蛤,T1);5—Myophoria(褶脊蛤T3);6—Burmesia(缅甸蛤,T3);7—Trigonia(三角蛤,J);8—Inoceramus(叠瓦蛤,K2);9—Ephemeropsis(类蜉蝣,J3);10—Eosestheria(东方叶肢介,J3);11—Lycoptera(狼鳍鱼,J3);12—Trigonioides(类三角蚌,K1);13—Plicatounio(褶珠蚌,K1);14—Nippononaiua(富饰蚌,
);15—Pseudohyria(假嬉蚌,K2);16—Hakeiecllia(贝荚蛤,P—K)
此外,海生无脊椎动物中,腕足动物中的石燕类、穿孔贝类和小嘴贝类仍有不少代表,四射珊瑚绝灭,六射珊瑚代之兴起,并可形成珊瑚礁。陆生无脊椎动物中重要的还有叶肢介和昆虫等,如侏罗纪的Bairdestheria(柏氏叶肢介)和晚侏罗世的Ephemeropsis(类蜉蝣)等。
3、海生无脊椎动物的演化
海生无脊椎动物和早古生代比较有显然不同,笔石类几乎完全绝灭,三叶虫和鹦鹉螺类大大地减少;珊瑚、腕足类的组成成分和数量都有了巨大的变化。头足类中无棱菊石类、腹足类等也较常见,牙形石在晚古生代也十分重要。作为晚古生代地层划分、对比依据的主要生物门类有:腕足类、珊瑚、
、无棱菊石和棱菊石类,以及牙形石,竹节石(图8-1)。
图8-1 晚古生代化石图
(转引自全秋琦、王治平,1993)
1—Euryspirifer(阔石燕,D1);2—Calceola sandalina(草履拖鞋珊瑚,D1-2);3—Bothrolepis(沟鳞鱼D2-3);4—Disphyllum(分珊瑚,D);5—Stringocephalus(鸮头贝,D2);6—Manticoceras(尖棱菊石,D3);7—Cyrtospirifer(弓石燕,D3);8—Glossopteris(舌羊齿,C3—T1);9—Cystophrentis(泡沫内沟珊瑚,C2);10—Neuropteris giganua(大脉羊齿,C2)11—Fusulinella(小纺锤
,C2);12—Pseudoschwagerina(假希瓦格
,C2);13—Gigantoproctus(大长身贝,C1);14—Gigantopteris(大羽羊齿,P2);15—Hayasakaia(早坂珊瑚,P1);16—Wentzellophyllum(似文采尔珊瑚,P1);17—Neoschwagerina(新希瓦格
,P1);18—Leptos(蕉叶贝,P2);19—Pseudotirolites(假提罗菊石,P2)
1.腕足类
腕足类在泥盆纪以石燕贝类特别发育,早、中泥盆世以具有展翼状外表和完好的中隆和中槽为特征,如Euryspirifer paradoxus(奇异阔石燕),晚泥盆世则两翼较短,中槽和中隆内有放射线如Cyrtospirifer(弓石燕),除石燕类外,中泥盆世后期的穿孔贝类Stringocephalus(鸮头贝),晚泥盆世的小嘴贝类Yunnanellina(小云南贝)都很重要。扭月贝类及无洞贝类在泥盆纪仍相当繁盛,如Atrypa(无洞贝)。
石炭纪,长身贝类兴起,在浅海壳相地层中极为丰富,成为重要的标准化石。早石炭世后期有Kansuella kansuensis(甘肃甘肃贝),Stratifera striata(细线细线贝),Gigantoproctus giganteus(巨型大长身贝),晚石炭世有Linoproctus(线纹长身贝),Dictyoclostus taiyuanfuensis(太原府网格长身贝)等。
腕足动物在二叠纪时,仍占重要位置,与石炭纪相似,以长身贝类、石燕贝类及扭月贝类为主。其中尤以长身贝类最为繁盛,属种最多。主要代表有:Plicatifera minor(小型轮皱贝),Dictyoclostus gratiosus(优美网格长身贝),Dictyoclostus yangtzeensis(扬子网格长身贝),属于石燕类的有Cryptospirifer(隐石燕)等。此时扭月贝类出现了一些特化类型,如Leptos(蕉叶贝,)、Oldhamina(俄哈姆贝,)等。
2.珊瑚
珊瑚在晚古生代期间极度繁盛,尤其是四射珊瑚出现了3期发展高潮。泥盆纪是四射珊瑚发展的第一高潮期,表现在属种繁多,构造多样,以泡沫型和双带型四射珊瑚为主,特别是中泥盆世晚期和晚泥盆世早期更为繁盛,常形成珊瑚礁,主要代表有Calceola(拖鞋珊瑚)、Phillipsastraea(费氏星珊瑚,)和Hexagonaria(六方珊瑚)。
四射珊瑚一进入石炭纪,即大量分化为各种繁杂的类型,特别是在早石炭世四射珊瑚的繁盛达到顶点,可称为三带型阶段。早石炭世双带型的单体有Cystophrentis(泡沫内沟珊瑚)、Pseudouralinia(假乌拉珊瑚)、Kueichouphyllum(贵州珊瑚)。而最突出的是在早石炭世后期出现具有中轴或中轴的三带型四射珊瑚,其中单体的如Yuanophyllum(袁氏珊瑚),复体有Thysanophyllum(泡沫柱珊瑚)、Lonsdaleia(朗士德珊瑚)等。床板珊瑚中有Syringopora(笛管珊瑚),Michelinia(米氏珊瑚)以及Chaetetes(刺毛珊瑚)等。
珊瑚在早二叠世再度繁盛,形成古生代最后一次造礁期,构成礁体的主要为复体三带型四射珊瑚,主要代表有 Wentzellophyllum(似文采尔珊瑚)、Polythecalis(多壁珊瑚)、Waagenophyllum(瓦岗珊瑚)、Wentzelella(文采尔珊瑚);至晚二叠世,四射珊瑚和床板珊瑚大量减少。常见的有 Liangshanophyllum(梁山珊瑚)、Lophophyllidium(顶柱珊瑚)等。
3.
类
类在早石炭世晚期已开始出现,而获得很大发展是始于早石炭世末期,至二叠纪,经历了明显而迅速的演化,且遍布于世界各地,因而
类化石是海相石炭系和二叠系很好的分带化石和对比的主要依据。
早石炭世后期出现的原始
类可以Eostaffella(始史塔夫
)为代表。
一般都是比较小。旋壁三层式(内、外疏松层十致密层)或四层式(内、外疏松层十致密层十透明层)、旋脊发育,隔壁平直或轻微褶皱。如Pseudostaffella(假史塔夫
),Fusulinella(小纺锤
)。晚石炭世则出现形体较大的
,旋壁开始出现蜂巢层,隔壁褶皱趋于强烈、旋脊渐形退缩,如Triticites(麦粒
)等。
早二叠世
类演化迅速、种属也多,一般为蜂巢层式旋壁,且个体较大,并出现具副隔壁、拟旋脊的类型。如Verbeekina(费伯克
),Neoschwagerina(新希瓦格
)等。至晚二叠世
类减少,面临绝灭,这—时期的
类有 Codonofusiella(喇叭
),Palaeofusulina(纺锤
)等少量属种。
4.头足类
菊石类在晚古生代也相当繁盛,其中以具棱菊石型缝合线的棱菊石类尤为重要,形成泥盆纪至早二叠世世界性标准化石和地层的分阶化石。早泥盆世的 Anetoceras(松旋菊石),晚泥盆世的Manticoceras(尖棱菊石)。
石炭纪的棱菊石类在我国常见的有Gastrioceras(腹棱角石)。二叠纪的头足类以棱菊石类与齿菊石类共生为特征,如Pseudohalorites(假海乐菊石,P1)等。